奶牛日糧添加一定量的維生素A、β-胡蘿卜素、維生素D、維生素E,不僅可提高其生產(chǎn)性能,而且還可增強其免疫力,減少乳體細胞計數(shù),增強牛奶的抗氧化性(Focant等,1998)并延長其保存期;在應(yīng)激或高產(chǎn)等條件下,奶牛日糧需添加B族維生素(王和民與齊廣海,1993;Girard,1998)。這就改變了傳統(tǒng)認為的天然飼料中存在B族維生素,加上瘤胃微生物合成的B族維生素,完全可滿足成年反芻動物對B族維生素需要量的觀點。本文就奶牛維生素營養(yǎng)研究情況作一綜述。
1 維生素需要量的測定方法
通過測定動物采食不同維生素水平時的反應(yīng),可直接確定其需要量。維生素攝入量超過某水平時,也未能影響動物反應(yīng)的該維生素攝入量即為其需要量。測定時要求選擇的反應(yīng)指標(biāo),應(yīng)對維生素攝入量的變化敏感,而且待測維生素應(yīng)是日糧的第一限制性養(yǎng)分。但用這種方法測定反芻動物對某種維生素的需要量時,存在一些困難:
1)一些脂溶性與水溶性維生素在瘤胃中被微生物降解;
2)反芻動物的純合日糧不易配制;
3)使反芻動物體內(nèi)維生素耗竭所需的時間較長。
2 奶牛對補飼維生素的反應(yīng)、影響奶牛維生素需要量和利用的因素及評價其維生素營養(yǎng)狀況指標(biāo)
2.1 維生素A與β-胡蘿卜素 β-胡蘿卜素不僅是動物日糧中維生素A的主要來源,而且在動物體內(nèi)能起維生素A所不具有的作用(Tjoelker等,1988;Iwanska和Strusinska,1997)。圍產(chǎn)期奶牛血漿中視黃醇與β-胡蘿卜素的濃度極低(Oldham等,1991;Michal等,1994;Weiss等,1994),因而奶牛對視黃醇與β-胡蘿卜素的需要量較高。
Murayama等(1994)給妊娠奶牛同時補飼維生素A與β-胡蘿卜素,對血清中β-胡蘿卜素濃度的升高,不如單獨補飼β-胡蘿卜素效果明顯。Kume和Tanabe(1993)發(fā)現(xiàn),初產(chǎn)奶牛分娩時,初乳中維生素A濃度高于經(jīng)產(chǎn)奶牛,必然影響對補飼維生素A的反應(yīng)。NRC(1989)提出的維生素A需要量是基于β-胡蘿卜素而確定的,從瘤胃對日糧(精料占50%)視黃醇的降解,可看出視黃醇的生物利用率較β-胡蘿卜素低50%,因而Weiss(1998)根據(jù)給干乳期奶牛補飼維生素A時,其生產(chǎn)與繁殖性能及健康的改善情況,建議將維生素A的供給量增加50%。
選擇能適于農(nóng)場的反映維生素A與β-胡蘿卜素營養(yǎng)狀況的補飼量,對表現(xiàn)臨床性維生素A缺乏癥的奶牛,其血漿視黃醇濃度與臨床癥狀狀的嚴(yán)重性有相關(guān)關(guān)系;但當(dāng)血漿視黃醇濃度超過9μg/dL時,則無相關(guān)關(guān)系。按NRC(1989)需要量給奶牛補飼維生素A時,其血漿中視黃醇濃度通常為40~50μg/dL。血漿中視黃醇濃度與奶牛維生素A的攝入量(Oldham等,1991)、繁殖(Jukola等,1996)、免疫狀況(Michal等,1994)及乳腺健康(Oldham等,1991)無相關(guān)或有弱相關(guān)關(guān)系。血漿中β-胡蘿卜素濃度與攝入量的相關(guān)性不強(Michal等,1994)。奶牛生理狀況與日糧脂肪含量均影響血漿β-胡蘿卜素濃度(Michal等,1994)。因而除奶?;寂R床缺乏癥外,用血漿視黃醇或β-胡蘿卜素濃度作指標(biāo),不能有效反映機體維素生A與β-胡蘿卜素的營養(yǎng)狀況(Weiss等,1998)。
2.2 維生素D 70年代以來,維生素D研究有兩大進展:1)維生素D應(yīng)視為類固醇激素,而不是傳統(tǒng)的維生素;2)維生素D除對傳統(tǒng)靶器官(骨骼、腎臟和腸道)有作用(維持鈣和磷的穩(wěn)態(tài))外,還可調(diào)節(jié)細胞的分化、生長和功能(齊廣海,1993)。然而舍飼奶牛接觸陽光的時間較少,維生素D顯然又符合維生素的傳統(tǒng)概念。
Vinet等(1985)給干乳牛每日補飼0、5000或10000IU的維生素D,同時測定乳熱的發(fā)生及血漿鈣、磷與25-OH-D3濃度,結(jié)果表明,給采食青貯基礎(chǔ)日糧的舍飼干乳牛,每日補飼10000IU的維生素D(大約為每千克體重20IU),可滿足其對維生素D的需要量,并減少母牛乳熱的發(fā)生。Hustmyer等(1994)連續(xù)7d給娟姍牛皮下注射50μg的1,25-(OH)2-D3,增強了淋巴細胞的分化與增殖。奶牛接受日光照射的時間、日糧中鈣、磷數(shù)量與比例、日糧鈣來源、腸道pH值、日糧中其他營養(yǎng)素(如脂肪與維生素A)、奶牛的生理狀況均可影響其對維生素D的需要量和利用。
Horst等(1994)建議,當(dāng)血漿中25-OH-D3濃度低于5ng/mL時,表明維生素D缺乏;25-OH-D3濃度在20~25ng/mL時,表明維生素D營養(yǎng)狀況良好。血清1,25-(OH)2-D3濃度由于受到嚴(yán)格調(diào)控,很難反映維生素D的供給狀況,僅對評定與25-OH-D3轉(zhuǎn)化為1,25-(OH)2-D3有關(guān)的鈣、磷代謝異常有用(Hughes等,1976)。
2.3 維生素E Lacetera等(1996)于產(chǎn)前3與1.5周給荷斯坦奶牛注射DL-α-生育酚醋酸酯(25IU/100kg)與亞硒酸鈉(5mg/100kg),明顯較未注射提高了產(chǎn)犢后36h內(nèi)的初乳產(chǎn)量及前12周泌乳期中的奶產(chǎn)量提高10%。Focant等(1998)給荷斯坦奶牛每日口服9616IU的維生素E,提高了乳中α-生育酚濃度45%,增強了乳的抗氧化性。Hogan等(1990)對奶牛補飼維生素E,增強了牛嗜中性白細胞殺傷金黃色葡萄球菌與大腸桿菌的能力。Politis等(1996)于產(chǎn)前8周到產(chǎn)后4周給奶牛每日補飼3000IU的維生素E時,增強了嗜中性白細胞的趨化性。
Hogan等(1992)在日糧硒濃度較高(0.3mg/kg)時,奶牛產(chǎn)前注射維生素E(3000IU),可增強產(chǎn)犢時嗜中性白細胞的殺菌力,而日糧添加維生素E卻無此效果。
血漿中α-生育酚濃度與膽固醇濃度之比,受奶牛泌乳階段及日糧汪厙脂肪的影響程度,小于血漿中α-生育酚濃度,因而血漿中α-生育酚濃度與膽固醇濃度之比,可反映機體的維生素E營養(yǎng)狀況(Herdt和Smith,1996)。Weiss等(1997)對在低硒的圍產(chǎn)期奶牛日糧中添加維生素E,以血漿每單位膽固醇所含的α-生育酚的量來評價維生素E攝入量,較以血漿體積為單位表示的α-生育酚濃度更準(zhǔn)確。血漿每毫克膽固醇的α-生育酚含量不應(yīng)低于5μg。
2.4 尼克酸 反芻動物瘤胃微生物合成的尼克酸,可以滿足自身代謝和生產(chǎn)的需要,但奶牛產(chǎn)奶量的提高、日糧中精料比例增加或亮氨酸、精氨酸與甘氨酸過量、飼料加工過程對飼料中尼克酸和體內(nèi)可以合成尼克酸的色氨酸被破壞等因素都可導(dǎo)致奶牛缺乏尼克酸(楊趙軍,1997)。Chemiller(1986)、Jaster和Ward(1990)每日給處于泌乳早期的奶牛補飼6mg尼克酸,產(chǎn)奶量增加4%~6%。Kraszewski等(1991)于產(chǎn)后10d至90~100d給奶牛補飼保護(過瘤胃)或未保護的尼克酰胺4、8與16g/d,結(jié)果補飼未保護尼克酰胺,未明顯影響奶牛的產(chǎn)奶量,而補飼16g保護的尼克酰胺,可提高奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率與乳蛋白含量(P<0.01)。每日給患有臨床或亞臨床酮癥的奶牛口服尼克酸,可降低血漿中非酯化脂肪酸與酮的濃度,增加血漿中葡萄糖濃度,并使這些代謝物濃度維持在正常水平(Fronk和Schultz,1979)。給奶牛補飼尼克酸的作用,受奶牛的胎次與體況及泌乳階段、日糧中脂肪、色氨酸、亮氨酸、精氨酸與甘氨酸的含量及能量濃度、環(huán)境溫度等因素的影響。血清中尼克酰胺水平,可反映攝入量與瘤胃合成量的變化,而肝臟存貯的少量尼克酰胺,可對血清中尼克酰胺起調(diào)節(jié)作用。應(yīng)用時應(yīng)結(jié)合兩者變化,來確定機體的尼克酸營養(yǎng)狀況。
2.5 生物素 反芻家畜體內(nèi)存在3種生物素依賴性羧化酶,即乙酰輔酶A羧化酶(長鏈脂肪酸合成時需要)、丙酰輔酶A羧化酶(催化丙酰輔酶A轉(zhuǎn)化為甲基丙二酰輔酶A)與丙酮酸羧化酶(催化丙酮酸轉(zhuǎn)化為草酰乙酸)(Girard,1998)。Bonomi等(1996b)在泌乳期的前5個月,給弗里斯奶牛每日補飼2、6或10mg用脂肪酸膜微膠囊化保護或未保護的生物素,結(jié)果補飼6或10mg保護的生物素,均較對照組減少了普通疾病的發(fā)生率,奶產(chǎn)量提高9.0%~4.65%,乳脂含量提高7.44%~3.3%,乳蛋白含量提高6.44%~4.3%。奶牛對補飼生物素的反應(yīng),受其生產(chǎn)潛力、生理狀況、日糧組分(如蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸)與生物素拮抗物的含量及加工貯藏條件等因素的影響。哺乳動物血漿生物素水平與其攝入量有關(guān),可用于診斷患有跛行的動物是否缺乏生物素。
2.6 葉酸 由于葉酸參與氨基酸代謝中一碳單位的轉(zhuǎn)移,故為蛋白質(zhì)合成所必需。圍產(chǎn)期奶牛新組織合成量(胎兒、胎膜與乳腺的發(fā)育及乳蛋白合成)較大,妊娠與泌乳的周期較長,因而對葉酸的需要量很高。
Girard等(1995)于妊娠第45天至產(chǎn)后6周給奶牛肌肉注射葉酸(160mg周),結(jié)果與對照組相比,增加了妊娠45d至干乳期奶牛所泌乳中的葉酸濃度及產(chǎn)奶量(1.5kg/d),乳蛋白也有增加趨勢。給經(jīng)產(chǎn)奶牛補充葉酸,只要未影響其干物質(zhì)采食量均可提高其產(chǎn)奶量,并降低乳中非蛋白氮濃度。補飼葉酸可改善經(jīng)產(chǎn)奶牛對日糧養(yǎng)分的利用率。給奶牛補飼葉酸的作用效果,受奶牛的生產(chǎn)潛力、胎次、生理狀況、基礎(chǔ)日糧組成及蛋白質(zhì)、脂肪、維生素C、維生素B12與鐵含量等因素的影響。血清中葉酸水平是評價動物葉酸營養(yǎng)狀況的指標(biāo)(Gee等,1989)。紅細胞中葉酸水平是機體葉酸貯存狀況的指標(biāo)(Schrigver,1991)。
2.7 維生素B12 維生素B12作為甲基的載體參與蛋氨酸、胸腺嘧啶的生物合成;在丙酸代謝中輔助甲基丙二酰異構(gòu)酶催化甲基丙二酰輔酶A轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾]o酶A;含維生素B12的酶能將甲基葉酸的甲基除去,使其再生成四氫葉酸進而形成5,10-甲基四氫葉酸。反芻家畜在鈷供給量充足時,其瘤胃微生物合成的維生素B12,可滿足其對維生素B12的需要。維生素B12是B族維生素中唯一可在牛體內(nèi)(主要在肝臟)貯存的維生素。血清中維生素B12濃度可反映維生素B12攝入量與瘤胃合成量的變化,肝臟中維生素B12水平可反映動物維生素B12的營養(yǎng)狀況。
2.8 維生素C 維生素C參與某些氨基酸(包括酪氨酸)的氧化代謝,影響肉堿合成與甘油三酯在血漿中的積累。反芻家畜能在肝臟中合成維生素C,不需要補飼維生素C。Byp和Kob(1997)給泌乳第3個月的黑白花奶牛,飼喂占日糧干物質(zhì)的0.8%~0.87%硝酸鉀,30d后給奶牛補飼5或10g/d的維生素C,結(jié)果與日補5g維生素C相比,日補飼10g維生素C牛的平均日產(chǎn)乳量提高1.24kg,日糧干物質(zhì)、有機物與粗蛋白質(zhì)的消化率也明顯改善,瘤胃發(fā)酵強度明顯增強(P<0.05)。因此在日糧中硝酸鉀含量為0.8%~0.87%時,應(yīng)每日給牛補飼10g維生素C,以使代謝過程正?;徒档拖跛猁}對機體的不良影響。目前評價維生素C營養(yǎng)狀況的方法,一般可根據(jù)血清(或血漿)、白細胞、全血或尿中維生素C含量進行補步判定。
2.9 膽堿 反芻動物有能力合成膽堿,但在集約化飼養(yǎng)時,膽堿是奶牛日糧中的限制性養(yǎng)分。膽堿可能對高產(chǎn)奶牛起抗脂肪肝的作用。Erdman和Sharma(1991)于產(chǎn)后5~21周給奶牛補飼過瘤胃膽堿(0、0.078%、0.156%與0.234%),結(jié)果隨膽堿補飼量的增加,奶牛干物質(zhì)采食量無明顯變化,奶產(chǎn)量增加1.0~2.2kg/d泌乳中期奶牛隨膽堿補飼量的增加,奶產(chǎn)量直線增加,乳成分變化不穩(wěn)定。膽堿對飼喂低蛋白質(zhì)日糧(13%)奶牛產(chǎn)奶量的作用大于高蛋白質(zhì)日糧(16.5%)。奶牛血漿中膽堿濃度可反映其攝入量與合成量的變化。肝中“卵磷脂:磷脂酰乙醇胺”是評定機體膽堿營養(yǎng)狀況的方法之一。
3 結(jié)語
綜上所述,給圍產(chǎn)期奶牛補飼超過NRC(1989)提出的脂溶性維生素A、β-胡蘿卜素或維生素E需要量的維生素水平,能提高奶牛的生產(chǎn)性能與乳品質(zhì),增強奶牛的免疫反應(yīng),改善其健康狀況。由于維生素的添加效果,受奶牛的胎次、體況、生理狀況、泌乳階段、維生素添加數(shù)量與形式(保護與否)及方法(日糧添加、注射、口服)、基礎(chǔ)日糧中精料與新鮮飼草的比例、日糧中其他養(yǎng)分與維生素之間及維生素之間的互作等因素的影響,因而應(yīng)進一步研究確定維生素添加的時機、最適添加量及形式與方法,用投入產(chǎn)出比從總體上評價維生素添加的效益。